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definición - Regeneración_(Biología)

definición de Regeneración_(Biología) (Wikipedia)

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Regeneración (biología)

                   

La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable, sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales.[1] La regeneración puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de órgano, estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.[1] El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar entre otros[2] y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.[3] [1] Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración.[1]

Contenido

  Los mecanismos

Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneración compensatoria.[2]

La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de nuevo tejido o partes del cuerpo,[4] este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades.[2]

La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas,[4] esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.[2]

El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.[2]

  La evolución de la regeneración

La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración.[1] La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración, la hipótesis adaptativa, la pleiotropía y la inercia filogenética.[1]

  • En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.
  • En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual, el crecimiento, la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.
  • La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas, es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.

  La Regeneración en planarias

Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.[3] Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza.[2]

Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.[3] En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración.[3] La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas, altamente indiferenciadas, con núcleos grandes y poco citoplasma. Estas células son conocidas como neoblastos.[3]

Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.[3]

La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.

  La Regeneración en salamandras

La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes.[2] Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico.[2] Durante los días siguientes las células que se encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa, el blastema de regeneración. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.[2]

  La Regeneración en reptiles

Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazón en algunas tortugas. Sin embargo, lo que más se ha estudiado, es la regeneración de la cola en las lagartijas.[5] Se sabe que estas, sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez.[5]

El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical), pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cónica, como sucede en los anfibios.[6] El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal.[7] En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos, vasos sanguíneos, células adiposas y células del sistema linfático.[8] [9] Una vez estas células están establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formación de venas y arterias, para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido.[7] [10]

Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos, en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de diámetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras.[11]

Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración.[7] Por últimos estos nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.[7] [10] Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola.[6]

Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas, músculos, tejidos sanguíneos, nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento.[7]

  La Regeneración en mamíferos

En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.[2] Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema.[2] Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias.[2]

Algunas partes del cuerpo humano que pueden autorregenerarse son:

  • Pelo
  • Uñas
  • Piel
  • Mucosas (bucal, digestivo...)
  • Sangre
  • Músculo
  • Hueso
  • Hígado

  La Regeneración en Hydra

Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes[2] e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura.[12] La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis.[12]

  Referencias

  Notas al pie

  1. a b c d e f Bely and Nyberg, 2010.
  2. a b c d e f g h i j k l m Gilbert, 2003
  3. a b c d e f Reddien and Sanchez Alvarado, 2004.
  4. a b Martinez et al., 2006.
  5. a b Alibardi, 2010.
  6. a b Alibardi, 2000.
  7. a b c d e Alibardia & Lovicub.
  8. Alibardi & Sala, 1988.
  9. Daniels et al., 2003.
  10. a b Cristino et al., 2000.
  11. Alibardi, 1995.
  12. a b Bosch, 2007.

  Bibliografía

Alibardi, L. 1995. Muscle differentiation and morphogenesis in the regenerating tail of lizards. J. Anat. 186: 143-151.

Alibardi, L. 2000. Epidermal structure of normal and regenerating skin of the agamine lizard Physignatus lesueurii (McCoy, 1878) with emphasis on the formation of the shedding layer. Annales des Sciences Naturelles 21 (1): 27-36.

Alibardi, L. 2010. Morphological and cellular aspects of tail and limb regeneration in lizards. A model system with implications for regeneration in mammals. Springer, Berlin.

Alibardia, L. & F.J. Lovicub. (In Press). Immunolocalization of FGF1 and FGF2 in the regenerating tail of the lizard Lampropholis guichenoti: Implications for FGFs as trophic factors in lizard tail regeneration. Acta histochemica.

Alibardi, L. & M. Sala. 1988a. Fine structure of the blastema in the regenerating tail of the lizard Podarcis sicula. Boll. Zool., 55: 307–13.

Bely, A.E., Nyberg, K.G., 2010. Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field. Trends in Ecology & Evolution 25, 161-170.

Bosch, T.C.G., 2007. Why polyps regenerate and we don't: Towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration. Developmental Biology 303, 421-433.

Cristino, L., A. Pica, F. Della Corte & M. Bentivoglio. 2000. Plastic changes and nitric oxide synthase induction in neurons which innervate the regenerated tail of the lizard Gekko gecko II. The response of dorsal root ganglion cells to tail amputation and regeneration. Brain Research 871: 83–93.

Daniels, C.B., B.C. Lewis, C. Tsopelas, S. L. Munns, S. Orgeig, M. E. Baldwin, S. A. Stacker, M. G. Achen, B. E. Chatterton & R. D. Cooter. 2003. Regenerating lizard tails: A new model for investigating lymphangiogenesis. The FASEB Journal.

Gilbert, S.F., 2003. Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.

Martinez, V., Reddy, P., Zoran, M., 2006. Asexual Reproduction and Segmental Regeneration, but not Morphallaxis, are Inhibited by Boric Acid in Lumbriculus variegatus (Annelida: Clitellata: Lumbriculidae). Hydrobiologia 564, 73-86.

Reddien, P., Sanchez Alvarado, A., 2004. Fundamentals of planarian regeneration. Annual review of cell and developmental biology 20, 725-757.

   
               

 

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